Filogenetyka włosów

Produkcja włosów jest jedną z fundamentalnych cech, która odróżnia ssaki od innych klas kręgowców. Włosy są tak charakterystyczne dla ssaków jak pióra dla ptaków. Są obecne, i z małymi wyjątkami, dobrze rozwinięte u każdego członka tej klasy, podczas gdy zupełnie ich brak u wszystkich innych kręgowców.

FILOGENETYKA WŁOSÓW
To rozpoznanie wartości włosów z punktu widzenia systematyka, doprowadziło do zaproponowania terminu Trichozoa – zwierzęta włochate, przez Olkena dla najwyższej klasy kręgowców. Mimo że termin Olkena nigdy nie był ogólnie stosowany, faktem pozostaje, że tak samo opisuje klasę jak słowo Mam-malia, która go wyparła.

Jest naturalne, że cecha tak charakterystyczna i o takiej wadze morfologicznej, jak włosy ssaków, powinna przyciągać uwagę wielu badaczy. Podczas okresu intensywnego zainteresowania morfologicznego, który rozszerzył się na ostatnie dekady poprzedniego wieku oraz pierwsze kilka lat obecnego wieku, były tematem częstych badań. Podczas tego okresu, większość wiodących morfologów tamtych czasów zajmowało się w mniejszym lub większym stopniu pytaniami dotyczącymi pochodzenia oraz homologiczności włosów. Ich problemy, jednakże, nie zostały rozwiązane i podczas gdy kilka atrakcyjnych teorii zostało wysuniętych, żadna z nich była w stanie zdobyć akceptację. Obecnie, najbardziej akceptowalnym punktem widzenia zdaje się być punkt widzenia Botezata, który uważa włosy za strukturę sui generis, dla którego nie ma znanego przodka w niższych formach.

PRAWDOPODOBNI PREKURSORZY WŁOSÓW
Nie jest to punkt widzenia, który istniał kilka lat temu, ani nie jest uniwersalnie popierany w obecnych czasach. Większość morfologów, którzy badali włosy,  byli w stanie odnaleźć w nich podobieństwa, prawdziwe lub wyimaginowane, do struktur powierzchownych niższej klasy kręgowców.  Te przypuszczalne podobieństwa, pozwalają powstać kilku hipotezom, które rozwinęły się na skutek próby prześledzenia filogenetycznej historii włosów. Ponieważ większość tych teorii powstało mniej więcej w tym samym czasie, nie wydaje się być wskazane omawiać je z chronologicznego punktu widzenia. Być może powinny być brane pod uwagę w związku z ich spokrewnieniem ze sobą.

Twarde spłaszczone łuski (jak u rekina), lub zęby skórne ryb z gatunku rekinów oraz prawdziwe zęby wyższych kręgowców mają wiele wspólnego i są ogólnie uznawane za homologiczne. Te struktury również mają pewne podobieństwo do włosów, tak jak to podkreślał Emery, który kiedyś porównywał włosy do łusek, oraz Brandt, który porównywał je z zębami. Bard, był prawdopodobnie pierwszą osobą, która wskazała podobieństwo między zębami a włosami. Odkrył, że zrogowaciałe zęby niektórych kręgoustych powstają w sposób, w pewnym sensie, podobnym do powstania włosów. W tych zębach, szkliwo jest zastąpione rogiem i zupełny brak jest komórek zębinotwórczych.  Takie zrogowaciałe zęby są, według Barda, zdegenerowane, i to zasugerowało mu możliwość, że włosy, które w pewnej mierze mają pewną część zrogowaciałego nabłonka, mogą także być produktem procesu degeneracji. Ten pomysł, z pewnymi zmianami, został misternie opracowany przez Brandta, który prezentuje pewnego rodzaju drzewo filogenetyczne w celu zademonstrowania związku między łuskami, włosami i zębami. Najistotniejsze cechy teorii Brandta są wykazane na rysunku 1.  Pomimo faktu, że zwolennicy tego punktu widzenia byli w stanie wykazać kilka interesujących podobieństw między włosami i zębami, jednak ich twierdzenia wydają się być raczej daleko idące, i inni morfologowie jej nie wsparli.

Inna możliwość dotycząca pochodzenia włosów to ta proponowana przez Leydiga, który był pod wrażeniem niektórych podobieństw między włosami i naroślami zrogowaciałego nabłonka, pojawiających się na głowach niektórych ryb podczas sezonu rozrodczego. Istnieją podstawy do homologowania tych „perłowych narządów” z naskórkowatymi naroślami, które pojawiają się u niektórych płazów i nawet gadów, lecz większość badaczy jest skłonnych uważać je za, mniej więcej, przypadkowe produkty uboczne bez znaczenia filogenetycznego.  Fakt, że „perłowe narządy” występują tylko u kilku gatunków, i to tych prawdopodobnie nie spokrewnionych z główną linią pochodzenia ewolucyjnego, przeczy punktowi widzenia Leydiga mówiącego, że są oni prekursorami włosów.  

Dowody, że włosy ssaków pochodzą z narządów zmysłów charakterystycznych dla skóry ryb i płazów wodnych, były przedstawiane w serii dokumentów przez Maurera.  Ta teoria wydawała się atrakcyjna od początku i dość szybko zyskała poparcie czołowych morfologów, w tym Gegenbauera i Romera.  Dyskusja, sprawozdana z trzydziestego dorocznego spotkania niemieckich anatomów (1921), ukazuje iż ta teoria nadal jest głównie brana pod uwagę w Niemczech. Atutem twierdzenia Maurera jest ogromne podobieństwo, prawie identyczność, we wczesnych fazach rozwoju skórnych narządów zmysłu oraz włosów.  

Rys. 1 – Ilustracje przedstawiające związek filogenetyczny między zębami a włosami według Brandta (z jego dokumentów został przeniesiony ten rysunek, z pewnymi modyfikacjami). 
A ) Hipotetyczny przekrój przez skórę prawdopodobnego przodka kręgowca
B ) Ząb skórny ryby z gatunku chrząstkowatych,
C ) Ząb skórny stworzenia przed wyższymi kręgowcami, pokazujący wewnętrzne kościste i zewnętrzne zrogowaciałe elementy,
D ) Ząb gotowy do wyjścia,
E i F ) Późne etapy w ewolucji włosów

Dołączone ilustracje (Rys. 2,3,4,5 i 6) wskażą naturę tych podobieństw.  Przeciwnicy tego punktu widzenia, między innymi Kaibel, Kraule i Wieders-heim, wskazują na brak okresów przejściowych pomiędzy bocznymi narządami zmysłu u płazów oraz włosami ssaków, oraz, przynajmniej u współczesnych płazów, cała skórna część systemu lateralis znika kiedy zwierze opuści wodę.  Dalsze obiekcje dotyczą unerwienia.

Rys. 2 – Przekrój przez skórę larwalnego trytona.  Komórki nabłonkowe skupiające się wokół tej, zaznaczonej X przedstawiają najwcześniejsze wskaźniki rozwijającego się skórnego narządu zmysłu u tego płaza.

Rys.3 i 4 – Wczesne etapy rozwoju włosów  (Maurer).  Na rysunku 3, X wskazuje obszar przyszłych włosów.  Podobieństwo między tym oraz zaczątkiem narządu zmysłu z rysunku 2 jest podstawą, o którą Maurer opiera swoją teorię.  Rysunek 4 pokazuje trochę bardziej zaawansowany zalążek włosów po prawej stronie i znacznie bardziej zaawansowany po lewej stronie.  Ten drugi ukazuje charakterystyczny nabłonkowy przyrost w dół, z rozpoczętą brodawką tkanki łącznej na końcu.

Organy zmysłu, z których Maurer uważa wywodzą się włosy ssaków, są niezmiennie zaopatrzane przez dopływy nerwów czaszkowych, nawet kiedy same narządy zmysłów są usytuowane daleko na tułowiu lub ogonie.  Włosy ssaków, z drugiej strony, nie mają takiego zaopatrzenia nerwów.  Przez wzgląd na te dość poważne zastrzeżenia, kładzie się nacisk na to, aby, mimo tego, że podobieństwa wskazane przez Mauzera istnieją i są uderzające, uważać je za incydentalne i nie przypisywać im żadnego znaczenia morfologicznego.  
Większość pozostałych teorii dotyczących pochodzenia włosów, łączy je, w ten czy inny sposób, z łuskami gadów.  Jedna z tych hipotez (która mimo wszystko jest w pewien sposób powiązana z punktem widzenia Mauzera o pochodzeniu włosów od narządów zmysłów niższych form) jest wysuwana przez Oppenheimera, który widzi prawdopodobne źródło włosów w miejscach czuciowych gadów.  Te miejsca czuciowe (rys. 7) występują na łuskach, głównie przy dalszych wolnych końcówkach (rys 10).  Histologicznie, są bardzo podobne do najwcześniejszych etapów rozwoju włosów.  Podczas gdy każdy obszar ma stały topograficzny związek z łuską, nie powinien być uważany za część łuski.  Ostatnio, małe ciała, które bardzo prawdopodobnie są homologiczne z tymi miejscami czuciowymi, zostały odkryte w skórze ssaków wraz z włosami, których w żadnym sensie nie zastępują.
 

Rys. 5 – Schematyczny pionowy przekrój skórnego narządu zmysłu trytona (Maurer).
Rys. 6 – Podobny przekrój włosów ssaka. (Maurer).  Te dwa rysunki pokazują punkt widzenia Maurera dotyczący homologii włosów oraz skórnego narządu zmysłu.  Trzon włosa reprezentuje właśnie narząd zmysłu, otoczka wewnętrznego korzenia, Y, jest zbiorem komórek widocznym przy Y, rysunek 5, a otoczka zewnętrznego korzenia jest produktem dalszego wgłobiania nabłonka powierzchownego przy X.  To wgłobienie nosi otwór skórnego gruczołu śluzowego, GL, w dół do torebki włosa, gdzie staje się łojowym gruczołem u ssaków.  

Rys.7 – Narząd zmysłu na łusce jaszczurki Hatteria (Oppenheimer).  Warstwa cylindrycznego nabłonka (A) pod modyfikowanym obszarem stratum corneum (B) rozciąga się na zgrubienie stratum germinatinum (C).  To drugie jest podobne do wczesnego stadium porostu włosów.

Rys.8,9,10 – Trzy etapy w rozwoju łusek u gadów. (Maurer) Rysunek 8 wskazuje na małe wzniesienia w tkance łącznej pod praktycznie niezmienionym nabłonkiem.  Na etapie przedstawionym na rysunku 9, określone wzniesienia są produkowane przez rozległe części tkanki łącznej, nabłonek pozostaje praktycznie niezmieniony.  Rysunek 10 ukazuje późniejszy etap, w którym rdzeń tkanki łącznej łuski jest znacząco wskazany.  Nabłonkowy narząd zmysłu jest ukazany w pobliżu czubka.  Rysunki 8 i 9 pochodzą od embrionu Platydactylusa.  Rysunek 10 jest z embrionu zaskrońca. (Anguis).

Jeżeli to odkrycie i interpretacja jest w pełni uzasadnione, prawdopodobnie okażą się śmiertelne dla punktu widzenia, że włosy pochodzą od narządów czucia w łuskach u gadów.

Włosy, pióra i łuski
Dla tych, którzy nie są skłonni postulować podstawowej funkcji sensorycznej włosów, jeden z najprostszych i najbardziej wiarygodnych punktów widzenia to taki, że włosy, pióra i łuski są morfologicznie ekwiwalentne.

Rys. 11 – Pierwszy etap w rozwoju pióra u gołębia (Davies).  Obszar przyszłego pióra (Dół) jest wskazany przez zbiorowisko jąder, które poprzedzają jakąkolwiek dostrzegalną zmianę w nabłonku.  Porównaj rysunki 12 i 13.

Rys.12 – Późniejszy etap w rozwoju pióra.  (Davies).  Objawy wzrostu są głównie w tkance łącznej. 

Rys.13 – Młode dolne pióro. (Davies).  Warto odnotować, że brodawki tkanki łącznej rozciągają się na całej długości trzonu.

Może zostać oprotestowane, jednakże, jest małe prawdopodobieństwo w pomyśle, że małe i liczne włosy powinny indywidualnie reprezentować albo pióra albo łuski, których jest zdecydowanie mniej i są dużo większe.  Bardziej znaczący jest sprzeciw, na podstawie łatwych do zademonstrowania podstaw embrionalnych, że włosy i pióra rozwijają się w inny sposób.  W pierwszym, rozwój jest inicjowany przez nabłonek; w drugim, przez tkankę łączną.  Te różnice są uwidocznione na rysunkach (Rys 3-6, 8-10 i 11-14) pokazujące wczesne etapy rozwoju skórnych dodatków.  Dalsze trudności w próbie homologizacji części włosów z częściami piór.  Sugestia Potulona, że trzon włosa reprezentuje osiową część pióra, wewnętrzna otoczka korzenia opiera się na teorii, że istotne części zarówno włosów jak i piór musiały być obecne w gadowych przodkach ptaków i ssaków.  Łuski tych pradawnych istot są ilustrowane jako pokryte filcową włóknistą naroślą, która pomagała w utrzymaniu względnie stałej temperatury ciała, i mogły nawet być jednym z podstaw dla rozwoju zwierząt ciepło krwistych. 

Rys. 14 – Tworzenie się pióra stałego, po zgubieniu pierwszych.  (Z Daviesa, z drobnymi zmianami) A Nabłonek powierzchowny B Warstwa zrogowaciała torebki, C Kanał torebki, przez który będzie rosło pióro, D Warstwa zalążkowa torebki E Brodawka.  Ogólne podobieństwo pióra na tym etapie do rozwoju włosa w torebce jest dość wyraźne.

Jak takie prymitywne łuski mogły być zmodyfikowane w pióra w jednej linii pochodzenia  a we włosy w kolejnej linii jest pokazane na rysunkach 15 i 16, które są kopią szkiców Poultona.  Podczas gdy Poultonowi udało się wskazać możliwą homologię pomiędzy częścią pióra oraz częścią osłonki włosa, nie wytłumaczył dokładnie różnicy pomiędzy naczyniowo-szpikową miazgą pióra i czysto nabłonkowym szpikiem włosa.  Nawet jeśli ta trudność jest wyjaśniona w taki sposób, że miazga pióra tak naprawdę jest bardzo wydłużoną brodawką, podczas gdy rdzeń włosa reprezentuje miejsce poprzedniej brodawki, podstawową różnicą w sposobie rozwoju tych dwóch struktur, pozostaje przeszkodą, która może być uważana za nieprzezwyciężona.
Biorąc pod uwagę te poważne trudności w sposobie uważania włosów za indywidualnie równych typowym piórom lub łuskom, została zasugerowana możliwość, że każdy włos reprezentuje tylko część łuski.
 

Rys. 15 – Prezentacja schematu hipotetycznej prymitywnej łuski oraz włosa Ornithorhynchus’a (Poulton, trochę zmodyfikowane) EP powierzchowny nabłonek, F powierzchowne włókna, które uważa się za homologiczne z żyłą pióra.

To jest punkt widzenia głoszony przez Keibel, który utrzymuje, że zarówno włosy jak i pióra są spokrewnione nie z całą łuską ale z jej pewnymi częściami.  Czy pióra i włosy odpowiadają porównywalnym częściom czy nie, Keibel nie jest w stanie zdecydować.  Pióra powstają z, lub w środku, niektórych łusek na nogach ptaków (niektórych gołębi i drobiu) i włosy mają podobne pochodzenie w nawiązaniu do łusek u niektórych z grupy pancerników u ssaków.  Jeśli te łuski ptaków i ssaków mogły być na pewno homologiczne z łuskami gadów, wtedy jednoczesna obecność większej części łuski oraz pióra lub włosa, który z niej wyrasta, poparłaby Keibela punkt widzenia, lecz niefortunnie dla tej teorii, istnieją wątpliwości co do homologiczności poszczególnych łusek, których to dotyczy w każdym z przypadków. 

Nie całkowicie niezgodny z punktem widzenia Keibla, jest ten Pinkusa, odkrywcy tak zwanych dysków włosowych, które są widoczne na ludzkiej skórze.  Te dyski, kiedy się pojawiają, są niezmiennie umieszczone tuż za włosami w kącie ostrym pomiędzy skośnym trzonem włosów a skórą.  Takie dyski są generalnie łatwiej do zademonstrowania makroskopicznymi niż mikroskopicznymi sposobami lecz nie ma wątpliwości co do ich rzeczywistego istnienia.  Mówi się, że mają specjalne dopływy nerwów oraz stały topograficzny związek z włosami.  Po drugiej stronie włosów, gdzie trzon jest pod kątem rozwartym w stosunku do skóry, często można znaleźć zgrubienie skóry, które ma wiele cech łuski.  Te powiązania doprowadziły Pinkusa do traktowania zgrubienia jako ekwiwalentne podstawie łuski i dysków włosa jak miejsce czuciowe (rys 7 i 10), które Oppenheimer przypuszczał, że jest źródłem włosów.  Według Pinkusa, cały obszar włosów („region włosów”) zawiera początki łuski za włosami z dodatkami w środku i dyskiem włosa z przodu.  Wszystko to razem zajmuje obszar jednej łuski gada wraz z miejscem czuciowym.  Jeśli jest to prawda, włosy ssaków reprezentują nowy twór, skoro w łusce miejsce, które im korespondują jest całkowicie niezróżnicowane.  Taki punkt widzenia wymaga przypuszczenia pochodzenia od jakiejś formy z dość małymi i licznymi łuskami lub ogromny następujący rozrost ich morfologicznych odpowiedników.  W każdym razie, nie ma potrzeby dalszego badania porównawczego i embriologicznego obszaru włosów zanim ostatecznie nie zostanie oceniona teoria Pinkusa. 

Artykuł na temat filogenetyki włosów możesz ściągnąć również poniżej w kilku różnych formatach plików.

( PDF ), ( DOC ), ( ODT ).

Właściciel strony nie ponosi odpowiedzialności za skutki stosowania nin. porad, przepisów czy recenzji. Wykorzystanie podanych informacji odbywa się na wyłączną odpowiedzialność stosującego.